Острые и хронические стрессовые факторы

Стрессовая реакция Система стрессового реагирования помогает животному справляться главным образом с острыми (краткосрочными) стрессовыми факторами, обеспечивая ему возможность убегать от них или противостоять им с помощью других поведенческих или физиологических ответных реакций. Иными словами, стрессовый ответ направлен на то, чтобы животное могло эффективно отреагировать на внешний стрессовый фактор воспроизведением соответствующей модели поведения и тем самым избавиться от угрозы. Например, собака, столкнувшаяся с угрозой со стороны другой собаки, отвечает на этот стрессовый фактор тем, что убегает, или демонстрирует подчинение, или прогоняет врага. Такие поведенческие реакции эффективно избавляют животное от источника стресса, и стрессовый ответ быстро затухает. Кроме того, двигательная активность, стимулируемая поведенческой реакцией, способствует ускоренному выведению медиаторов стресса из организма. Стрессовые ответные реакции на внешние раздражители превращаются в проблему только тогда, когда животное неспособно управлять ситуацией или избегать стрессового фактора с помощью соответствующей поведенческой реакции (Weiss, 1972). Если физиологический стресс продлевается или переходит в хроническую форму, животное испытывает продолжительное негативное эмоциональное и физиологическое воздействие. Поскольку стрессовый фактор не устранен, сохраняется и отрицательная эмоциональная реакция, которая должна запустить избегание. В ожидании действий система продолжает генерировать нейроэндокринный ответ. Главные патологические последствия стресса у людей и животных возникают в тех ситуациях, где индивиды неспособны применить поведенческий механизм для снижения физиологической реакции стресса (Sapolsky, 1994). Последствия хронической стрессовой реакции Если краткосрочные эффекты кортизола имеют адаптивное значение при стрессовых реакциях, когда целесообразна активация катаболических процессов, то длительное сохранение высокого уровня кортизола приводит к множественным негативным последствиям для организма. Физиологические эффекты продолжительного стресса подобны изменениям, происходящим у больных с прогрессирующим синдромом Кушинга: повышается кровяное давление, развиваются сахарный диабет и бесплодие, замедляется рост, утрачивается либидо, снижается как длительность сохранения внимания, так и способность к его концентрации, возникают долгосрочные нарушения памяти, подавляются воспалительные реакции и снижается иммунитет. Иммунная система. Недавно проведенные исследования (см. Maier et а!., 1994; Maier, Watkins, 1999) показали, что воздействие продолжительного стресса на иммунную систему не ограничивается только иммуносупрессией. По-видимому, возникает также перераспределение иммунных клеток: они выходят из циркуляторного русла и поступают в периферийные зоны, такие, как кожа, стенки мочевого пузыря и желудочно-кишечного тракта (Paik et., 2000). Способность к перераспределению функциональных единиц иммунной системы целесообразна с эволюционной точки зрения как адаптивный механизм, обеспечивающий иммунологическую готовность к "вторжению" извне в условиях внешней угрозы (Dhabhar, McEwen, 1996). Именно этим ответом объясняется усиление периферических аутоиммунных реакций, наблюдаемое у людей и лабораторных животных при хроническом стрессе (Thomason et al., 1992), а также снижение сопротивляемости инфекциям, переносимым гематогенным путем. Все эти данные дополнительно подчеркивают тот факт, что эффект хронического стресса на животных отнюдь не ограничивается очевидными проявлениями типа поведенческих изменений (Tuchscherer, Manteuffel, 2000). Влияние на память. Вырабатываемые во время стрессовой реакции гормоны оказывают прямое воздействие на миндалевидное тело. Высвобождаемые в ходе этой реакции биологи- чески активные вещества улучшаются способность животного к запоминанию (Cahill et aL, 1995). Это — адаптивный механизм, обеспечивающий не только немедленную реакцию на стрессовый фактор, но и быстрое усвоение информации о предшествующих или сопутствующих этому фактору раздражителях, которое поможет животному впоследствии их избегать (Cahill и McGaugh, 1998). Данный механизм позволяет хорошо запомнить возникающую (как это описано выше) ассоциацию события с определенной эмоциональной реакцией - отрицательной или положительной, а в результате запоминания животное сможет в дальнейшем проявлять соответствующую поведенческую реакцию в схожих обстоятельствах. По мере роста эмоционального возбуждения эффект улучшения памяти усиливается, пока не достигает пикового значения, при котором запоминание сигналов, предсказывающих стрессовую ситуацию или связанных с ней, происходит особенно эффективно. В этот момент животные могут запоминать такие сигналы даже при однократном их воздействии. Возрастание уровня стрессового ответа выше пикового значения ведет к ухудшению обучаемости и памяти (McEwen, Sapolsky, 1995). С другой стороны, высокий уровень кортизола, вызывая снижение утилизации глюкозы нервными клетками, приводит к повреждению нейронов в области СА1 гиппокампа, отвечающей за хранение и поиск информации (Bodnoff et aL, 1995). Данный эффект имеет большое значение для людей: лица, испытывающие хронический стресс, подвержены повышенному риску утраты памяти по мере старения (Sapolsky et aL, 1986). Это наблюдается также у собак и кошек: у особей, живущих в условиях постоянного стресса, чаще наблюдается нарушение когнитивных функций в старости. Стоит задуматься о том, не оказывает ли применение глюкокортикоидов, широко распространенное в практике лечения мелких домашних животных, негативного влияния на познавательные способности стареющих питомцев.